生物群落演替的研究摘要：生物群落作为一个有机体单元,有其发生、发展、成熟直至衰老消亡的生命过程.在每一个群落消亡的过程中,他孕育着一个更适合当时当地环境条件的新群落的诞生.群落演替就是指地形地质相同或其后相同的区域,由于物理环境条件的改变,从一个类型群落转变为另一类型群落,逐步向稳定群落发展的顺序过程.这个过程是这一地区中的有机体和环境反复的相互利用,发生在时间、空间上的不可逆的动态变化.关键词：群落演替演替系列原生演替系列旱生演替次生演替系列演替特征顶级群落理论群落演替的研究无论在课题上或是实践,在生态学研究中都具有极其重要的意义.它是生态系统演变研究中最重要的课题,生物资源的开发利用、森林采伐更新和营造、牧场管理、农田耕作制度的改革等实际应用中具有着巨大的经济意义.一、群落演替的主要类型群落演替的分类在我国多采用克列门茨的方法,把演替系列即从生物侵入开始直至顶极群落的整个顺序演变过程分为两类：原生演替系列和次生演替系列.1、原生演替系列从原生裸地开始的群落演替,其顺序发生的一系列群落组成原生演替系列.原生演替系列包括从演生开始的旱生演替和从湖底开始的水生演替.在此以旱生演替为例进行简要介绍.裸岩表现的生态环境异常恶劣,没有土壤,光照强,温差大,十分干燥.从裸岩开始的演替系列大致可分为五个阶段：1.1地衣植物阶段裸岩表面最先出现的是地衣植物,其中以壳状地衣首先定居.壳状地衣紧贴岩面,由假根分泌有机酸腐蚀岩面,使岩石表面逐渐形成极少量的土壤.长期的作用使土壤条件有了改善,逐渐出现了叶状地衣,后又发展到枝状地衣.地衣群落是演替系列的先锋群落,是整个系列中持续时间最长的过程由于环境条件的不断改善,越到后期群落形成所需的时间越短.至一阶段的前期基本上仅有微生物共存,以后逐渐有一些如螨类的微小动物出现.1.2苔藓植物阶段生长在岩表的苔藓植物,与地衣相似,可以在干旱状况下停止生长进入休眠,等到温和多雨时又大量生长.这类植物能积累的土壤更多,为以后生长的植物创造了更有利的条件.此阶段出现的动物,以螨类等腐食性或植食性的小型无脊椎动物为主.上述群落演替的两个最初阶段与环境的关系主要表现在土壤的形成和积累,对岩面的小气候的形成有作用,但很不显著.1.3草木植物阶段苔藓群落的后期,逐渐出现了一些蕨类和被子植物中一年生或二年生的草本植物.这些草本大多是矮小耐旱的种类,它们的大量增加取代了苔藓植物.随着土壤的继续加强,小气候开始形成,多年生芽本就出现了.草木群落阶段岩面的环境有了明显的改变,不仅土壤微生物和小型土壤动物的活动大为增强,土表动物也大量出现.增加最多的是昆虫等植食节肢动物,以及捕食性昆虫、蜘蛛等肉食动物.后期中高草出现后,植食性、食虫性鸟类,野兔等中型哺乳动物数量不断增加,这使群落内物种多样化增加,食物网等营养结构更加复杂.1.4灌木阶段草本植物群落形成过程中,为木本植物创造了适宜的生活环境.首先是一些喜光的阳性灌木出现,它们常与草原混生形成高原灌木群落.以后,灌木大量增加,成为优势的灌木群落.在这个阶段,草木植物上取食的昆逐渐减少,吃浆果,栖灌丛的鸟类明显增加.而林下中小型哺乳动物数量增多,活动更趋活跃,这些大型动物也时而出没其间.1.5乔木阶段在灌木逐渐成为优势的演替发展中,阳性的乔木树种开始单株出现,继而不断排挤争夺阳光的矮小灌木,植株增多,并逐渐连成一片,形成森林.至此,林下形成荫蔽环境,使耐荫的树种得以定居.而荫性树种增加,而阳性树种因在林内不能更新而逐渐从群落中消失.复合的森林植物群落就形成了.在这一阶段,动物群落也变得极为复杂,大型动物开始定居繁殖,各个营养级的动物数量都明显增加,互相竞争,互相制约,使整个生物群落的结构变得更加复杂、稳定.2、次生演替系列不受人类或外界因素干扰,在自然条件下形成的各类植物群落,统称原生植被.原生植被遭外力破坏即发生次生演替.引起次生演替的外力有火灾、病虫害、严寒、干旱、长期水淹、冰雹打击等自然因素及人类的经济活动.人类的破坏是最主要的和最严重的,如森林采伐、放牧、垦荒、开矿、水利、建筑等,而在我们利用、开发生物资源的工作中,所涉及的大部分是次生演替问题.次生演替系列的进程一般较原生演替为快,至于实际演替速度则取决于原生植被受到破坏的方式、程度和持续时间.次生演替的方式和趋向也是多种多样的,在此以云杉采伐以后以采伐迹地开始的次生演替系列为例进行介绍.2.1采伐迹地阶段采伐迹地阶段即森林采伐进的消退期.这时产生了较大面积的采伐迹地,森林中的小气候完全改变.地面直接受到光照,热量很快升高,又很快发散,昼夜温差大,使原先耐荫植物消失,取而代之的是喜光植物到处蔓生起来,形成杂草群落.在动物群落中,大中型哺乳动物,营巢的鸟类转变为草食性昆虫和啮齿类等小型哺乳动物.2.2先锋树种阶段（小叶树种阶段）喜光阔叶树种（桦、山杨等）的幼苗不怕日灼和霜冻,很快在新环境中生长起来,形成以桦树和山杨为主的阔叶林群落.当阔叶树成长连片而开始遮蔽土地时,太阳辐射和霜冻开始从地面移到落叶树种所组成的林冠上,其它喜光植物因此受到排挤而衰弱死亡.这一时间,一些鸟类和中型甚至大型动物开始返回,而草食性昆虫类节肢动物逐渐减少.2.3阴性树种定居阶段（云杉定居阶段）由于桦树和山杨等上层树种缓和了林下小气候条件的剧烈变动,又改变了土壤环境,因此,阔叶林下已经能够生长耐荫性的云杉和冷杉幼苗.最初其生长是缓慢的,但一般到30年左右,云杉就能形成第二层,到50年时,许多云杉树就已伸到林冠上层.2.4阴性树种恢复阶段（云杉恢复阶段）继上一阶段之后,云杉生长会相当快地超过桦树和山杨而组成森林上层.桦树和山杨则因不能适应上层遮荫而开始衰亡.到了80-100年,又形成了单层的云杉林,其中混凝土杂着一些留下来的山杨和桦树.在云杉事实上居和恢复的阶段,大中型哺乳动物和鸟类又开始在林中定居,各营养级的生物结构逐渐趋向稳定.以上是云杉林破毁后次生演替系列的全过程.原生植物群落的复生是有条件的,条件是土壤和种子来源.如果森林采伐面积过大而又缺乏能源,或者采伐后遭狂风、洪水使水土流失严重,或者是采伐过后连年开垦森林使水土流失,那么次生演替的速度和过程就不会与上述相同,很可能变行与原生演替相似.二、群落演替的特征从上述演替过程的叙述中,反映了群落演替的一些共同待征：1．演替的方向性.大多数群落的演替有着共同的趋向,而且是不可逆的.2．演替的速度.一般来说,这个过程是极为缓慢的,物种之间的激烈竞争最终导致那些强有力的优势种获得主导地位.3．演替效应.群落中草药物种在自身的发展中,经常对自下而上环境产生一些不利于自己自下而上而有利于其它物种自下而上的因素,从而在演替中创造了物种替代的环境条件.三、顶极群落理论任何一类演替,虽然发展速度不同,最终结果总是达到稳定阶段的植被.这个终点称为顶级群落.关于顶极群落的性质,有三种不同的学说：单元顶级说、多元顶级说和顶级群落格局假说,现今大多数生态学家的观点倾向于多元顶极说及变型,即顶级群落格局说.参考文献：1.普通生态学——原理、方法和应用,郑师等,复旦大学出版社,1994；2.植物生态学,云南大学生物系,人民教育出版社,1980；3.生态学,李振基等,科学出版社,2001；4